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Eine `!D-Loop`! (synonym `*Verdrängungsschleife`*`:cite-ref-munk-1-0[`F5bf`_`[1`#cite-note-munk-1]`_`f] von engl. `*displacement loop`*) ist eine Form der `F33f`_`[Sekundärstrukturen`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Sekundärstruktur]`_`f von `F33f`_`[DNA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=DNA]`_`f. Sie kommt vorübergehend bei der `F33f`_`[DNA-Reparatur`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=DNA-Reparatur]`_`f, bei `F33f`_`[Telomeren`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Telomer]`_`f und bei der `F33f`_`[DNA-Replikation`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=DNA-Replikation]`_`f von `F33f`_`[mtDNA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=MtDNA]`_`f vor.

>>Contents

• `F0af`_`[Eigenschaften`#eigenschaften]`_`f
• `F0af`_`[DNA-Reparatur`#dna-reparatur]`_`f
• `F0af`_`[Telomere`#telomere]`_`f
• `F0af`_`[mtDNA`#mtdna]`_`f
• `F0af`_`[Anwendungen`#anwendungen]`_`f
• `F0af`_`[Geschichte`#geschichte]`_`f
• `F0af`_`[Einzelnachweise`#einzelnachweise]`_`f

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>>Eigenschaften

Die D-Loop besteht aus einer `F33f`_`[doppelsträngigen`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=DsDNA]`_`f DNA und einer einzelsträngigen DNA mit komplementärer Sequenz zu einem der beiden DNA-Stränge. Durch die Einlagerung des dritten Stranges wird einer der beiden DNA-Stränge abschnittsweise verdrängt.

>>>DNA-Reparatur

In einer Form der DNA-Reparatur, der Reparatur durch `F33f`_`[homologe Rekombination`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Homologe_Rekombination]`_`f bildet die D-Loop einen Übergangszustand. In Bakterien wird eine D-Loop durch `F33f`_`[RecA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=RecA]`_`f erzeugt, die anschließend durch eine Resolvase einzelsträngig gespalten wird.`:cite-ref-2[`F5bf`_`[2`#cite-note-2]`_`f]`:cite-ref-3[`F5bf`_`[3`#cite-note-3]`_`f] In Säugetieren sind die Proteine `F33f`_`[RPA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=RPA]`_`f (ein `F33f`_`[Einzelstrang-bindendes Protein`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Einzelstrang-bindendes_Protein]`_`f) sowie Rad52, das wiederum `F33f`_`[Rad51`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Rad51]`_`f bindet, an der Bildung der D-Loop beteiligt.`:cite-ref-4[`F5bf`_`[4`#cite-note-4]`_`f]

>>>Telomere

Bei der Replikation der Telomere wird an ihrem Ende eine lassoartige Struktur ausgebildet, die als `*T-loop`* bezeichnet wird und eine D-Loop beinhaltet.`:cite-ref-5[`F5bf`_`[5`#cite-note-5]`_`f] Die T-Loop schützt die Enden der Telomere vor einem Abbau durch `F33f`_`[Exonukleasen`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Exonuklease]`_`f.`:cite-ref-6[`F5bf`_`[6`#cite-note-6]`_`f] Bei der T-Loop stammt der dritte Strang von einem 3'-Überhang am Ende der doppelsträngigen DNA (dsDNA), die sich stromaufwärts zwischen den Doppelstrang drängt und somit die Lassoform ausbildet.`:cite-ref-srivastava-7-0[`F5bf`_`[7`#cite-note-srivastava-7]`_`f] An die Telomere bindet `F33f`_`[Shelterin`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Shelterin]`_`f.`:cite-ref-pollard-8-0[`F5bf`_`[8`#cite-note-pollard-8]`_`f]

>>>mtDNA

In `F33f`_`[mitochondrialer`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Mitochondrien]`_`f `F33f`_`[DNA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=DNA]`_`f (`F33f`_`[mtDNA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=MtDNA]`_`f) liegt die D-Loop von etwa 660 bp (Basenpaaren) stromabwärts direkt nach dem `F33f`_`[L-Strang-Promotor`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Promotor_(Genetik)]`_`f (mit circa 440 bp).`:cite-ref-knippers-9-0[`F5bf`_`[9`#cite-note-knippers-9]`_`f]`:cite-ref-10[`F5bf`_`[10`#cite-note-10]`_`f] Die D-Loop liegt in der `F33f`_`[mtDNA-Kontrollregion`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=MtDNA-Kontrollregion]`_`f. L-Strang-Promotor und D-Loop bilden einem Bereich des `F33f`_`[Replikationsursprungs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Replikationsursprung]`_`f der mtDNA, der als `*Hauptkontrollregion`* bezeichnet wird und etwa 1100 Basenpaare lang ist.`:cite-ref-scatena-11-0[`F5bf`_`[11`#cite-note-scatena-11]`_`f]`:cite-ref-knippers-9-1[`F5bf`_`[9`#cite-note-knippers-9]`_`f] Die D-Loop wird hier dauerhaft aus dsDNA mit einem DNA-verlängerten `F33f`_`[RNA`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=RNA]`_`f-`F33f`_`[Primer`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Primer]`_`f (`*7`F33f`_`[S`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Sedimentationskoeffizient]`_`f-DNA`*) gebildet.`:cite-ref-12[`F5bf`_`[12`#cite-note-12]`_`f]

>>Anwendungen

Innerhalb der Hauptkontrollregion der mtDNA liegen zwei `F33f`_`[hypervariable Regionen`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Hypervariable_Region]`_`f, die im Zuge einer Erstellung eines `F33f`_`[phylogenetischen Baums`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Phylogenetischer_Baum]`_`f durch `F33f`_`[DNA-Sequenzierung`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=DNA-Sequenzierung]`_`f der D-Loop ermittelt werden können.`:cite-ref-knippers-9-2[`F5bf`_`[9`#cite-note-knippers-9]`_`f]`:cite-ref-13[`F5bf`_`[13`#cite-note-13]`_`f] In den hypervariablen Regionen ist die `F33f`_`[Mutationsrate`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Mutationsrate]`_`f etwa 200- bis 400-fach höher als bei DNA aus dem `F33f`_`[Zellkern`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Zellkern]`_`f.`:cite-ref-liu-14-0[`F5bf`_`[14`#cite-note-liu-14]`_`f] Neben der Sequenzierung von `F33f`_`[Y-Chromosomen`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Y-Chromosom]`_`f ist die Sequenzierung der D-Loop eine der häufigst verwendeten Methoden zur Bestimmung von `F33f`_`[Verwandtschaftsgraden`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Verwandtschaftsgrad]`_`f beim Menschen.`:cite-ref-15[`F5bf`_`[15`#cite-note-15]`_`f]

Manche `F33f`_`[Mutationen`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Mutation]`_`f in der hypervariablen Region sind mit verschiedenen `F33f`_`[Tumoren`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Tumor]`_`f assoziiert, darunter `F33f`_`[Gebärmutterhalskrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Gebärmutterhalskrebs]`_`f, `F33f`_`[Brustkrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Brustkrebs]`_`f, `F33f`_`[Magenkrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Magenkrebs]`_`f, `F33f`_`[Darmkrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Darmkrebs]`_`f, `F33f`_`[Leberkrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Leberkrebs]`_`f, `F33f`_`[Lungenkrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Lungenkrebs]`_`f und `F33f`_`[Nierenkrebs`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Nierenkrebs]`_`f.`:cite-ref-liu-14-1[`F5bf`_`[14`#cite-note-liu-14]`_`f] Die Mutationen T16126C, T16224C und T16311C in der ersten hypervariablen Region sind negative Prognosefaktoren für `F33f`_`[akute lymphatische Leukämie`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Akute_lymphatische_Leukämie]`_`f bei Kindern.`:cite-ref-liu-14-2[`F5bf`_`[14`#cite-note-liu-14]`_`f] Die Mutation T16189C ist mit `F33f`_`[Koronarerkrankung`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Koronare_Herzkrankheit]`_`f bei manchen Mitteleuropäern assoziiert.`:cite-ref-liu-14-3[`F5bf`_`[14`#cite-note-liu-14]`_`f]

>>Geschichte

Die D-Loop wurde erstmals im Jahr 1971 von H. Kasamatsu und Kollegen beschrieben.`:cite-ref-16[`F5bf`_`[16`#cite-note-16]`_`f]

>>Einzelnachweise

`:cite-note-munk-1`!1.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-munk-1-0]`_`f Katharina Munk: `*Taschenlehrbuch Biologie: Genetik.`* Georg Thieme Verlag, 2010, ISBN 978-3-131-68621-3 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
`:cite-note-2`!2.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-2]`_`f D. Kidane, S. Ayora, J. B. Sweasy, P. L. Graumann, J. C. Alonso: `*The cell pole: the site of cross talk between the DNA uptake and genetic recombination machinery.`* In: `*Critical reviews in biochemistry and molecular biology.`* Band 47, Nummer 6, 2012 Nov-Dec, S. 531–555, `F33f`_`[doi`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Digital_Object_Identifier]`_`f:10.3109/10409238.2012.729562, PMID 23046409, PMC 3490228 (freier Volltext).
`:cite-note-3`!3.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-3]`_`f T. Shibata, T. Nishinaka, T. Mikawa, H. Aihara, H. Kurumizaka, S. Yokoyama, Y. Ito: `*Homologous genetic recombination as an intrinsic dynamic property of a DNA structure induced by RecA/Rad51-family proteins: a possible advantage of DNA over RNA as genomic material.`* In: `*`F33f`_`[Proceedings of the National Academy of Sciences`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences]`_`f.`* Band 98, Nummer 15, Juli 2001, S. 8425–8432, `F33f`_`[doi`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Digital_Object_Identifier]`_`f:10.1073/pnas.111005198, PMID 11459985, PMC 37453 (freier Volltext).
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`:cite-note-10`!10.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-10]`_`f D. D. Chang, D. A. Clayton: `*Priming of human mitochondrial DNA replication occurs at the light-strand promoter.`* In: `*`F33f`_`[Proceedings of the National Academy of Sciences`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences]`_`f.`* Band 82, Nummer 2, Januar 1985, S. 351–355, PMID 2982153, PMC 397036 (freier Volltext).
`:cite-note-scatena-11`!11.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-scatena-11-0]`_`f Roberto Scatena: `*Advances in Mitochondrial Medicine.`* Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-9-400-72869-1, S. 42 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
`:cite-note-12`!12.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-12]`_`f T. J. Nicholls, M. Minczuk: `*In D-loop: 40 years of mitochondrial 7S DNA.`* In: `*Experimental Gerontology.`* Band 56, August 2014, S. 175–181, `F33f`_`[doi`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Digital_Object_Identifier]`_`f:10.1016/j.exger.2014.03.027, PMID 24709344.
`:cite-note-13`!13.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-13]`_`f A. Larizza, G. Pesole, A. Reyes, E. Sbisà, C. Saccone: `*Lineage specificity of the evolutionary dynamics of the mtDNA D-loop region in rodents.`* In: `*Journal of molecular evolution.`* Band 54, Nummer 2, Februar 2002, S. 145–155, `F33f`_`[doi`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Digital_Object_Identifier]`_`f:10.1007/s00239-001-0063-4, PMID 11821908.
`:cite-note-liu-14`!14.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-liu-14-0]`_`f H. Li, D. Liu, J. Lu, Y. Bai: `*Physiology and pathophysiology of mitochondrial DNA.`* In: `*`F33f`_`[Advances in Experimental Medicine and Biology`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Advances_in_Experimental_Medicine_and_Biology]`_`f.`* Band 942, 2012, S. 39–51, `F33f`_`[doi`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Digital_Object_Identifier]`_`f:10.1007/978-94-007-2869-1_2, PMID 22399417, PMC 4706180 (freier Volltext).
`:cite-note-15`!15.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-15]`_`f S. Kundu, S. K. Ghosh: `*Trend of different molecular markers in the last decades for studying human migrations.`* In: `*Gene.`* Band 556, Nummer 2, Februar 2015, S. 81–90, `F33f`_`[doi`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Digital_Object_Identifier]`_`f:10.1016/j.gene.2014.12.023, PMID 25510397.
`:cite-note-16`!16.`! `F0af`_`[↑`#cite-ref-16]`_`f H. Kasamatsu, D. L. Robberson, J. Vinograd: `*A novel closed-circular mitochondrial DNA with properties of a replicating intermediate.`* In: `*`F33f`_`[Proceedings of the National Academy of Sciences`:/page/entry.mu`zim=wikipedia_de_all_nopic_2026-01.zim|entry_path=Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences]`_`f.`* Band 68, Nummer 9, September 1971, S. 2252–2257, PMID 5289384, PMC 389395 (freier Volltext).

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